رده بندي قارچ ها

[tak par]

سلام .خسته نباشيد.
[golrooz]در مورد رده بندي جديد قارچ هاي بيماري زا در گياهان يك توضيح كامل مي خواستم.متشكرم[golrooz]

[*FATIMA*]

راسته هاي مهم قارچ هاي بيماريزا
● راسته يوستيلاجينال (Ustilaginales) :

▪ قارچهاي سياهک :

راسته Ustilaginales شامل قارچهاي بيمارگر گياهي بوده و عموما بعنوان قارچهاي سياهک شناخته مي شوند. اين نام به گرد سياه توده تليوسپور برمي گردد که به صورت دوده روي گياهان بيمار مشاهده مي گردند.همه اين قارچها به عنوان مولد بيماري، روي اندام زنده فعاليت دارند و مراحل ورت غيربيمارگر مي باشند. حدود ۱۲۰۰ گونه از قارچهاي سياهک وجود دارد که در ۵۰ جنس جاي مي گيرند. اين قارچها به حدود ۴۰۰۰ گونه گياه نهان دانه در بيشتر از ۷۵ خانواده حمله مي نمايند و علامت بيماري ايجاد مي کنند. با اينکه بعضي قارچهاي سياهک از نظر جغرافيايي به مناطق کوچکي محدود مي شوند ولي بقيه در هر جا که ميزبان رشد نمايد پيدا مي شوند. گونه اي که غالبا در همه جا پيدا مي شود Ustilago maydis مي باشد که سياهک معمولي ذرت را به وجود مي آورد. گونه U. avenae سياهک آشکار يولاف و گونه Urocystis magica که سياهک پياز و گونه هاي Tilletia بيماريهاي سياهک پنهان را در انواع غلات ايجاد مي کنند.

بيماري سياهک از نظر اقتصادي با اهميت است، ميليونها دلار خسارت و ضرر روي گياهان غذايي و زينتي به وجود مي آورد. بسياري از بيماريهاي سياهک که عموما پراکنش زيادي دارند مشکلات جدي روي گياهان زراعي که مورد تغذيه بسياري از جمعيتهاي دنيا مي باشند، ايجاد مي کنند. براي مثال بيماريهاي سياهک پنهان اخيرا مشکل عمده در جهان توليد کننده گندم است. مثال ديگر همان سياهک هندي است (karnal bunt) که بوسيله Tilletia indica ايجاد مي شود. ابتدا در منطقه بومي، بيماري ناچيزي بود و گسترش يافته و مشکل عمده اي در بسياري از مناطق گندم کاري دردنيا شده است. قارچ عامل اين بيماري (T.indica) روي پوشش يا قسمت بيروني جنين ميزبان زندگي مي کند و چون مواد غذايي گندم از طريق آوندها تامين مي شود موجب گرسنگي آندوسپرم جنين مي گردد. با اينکه بيماري قسمتي از ميزبان را مورد حمله قرار مي دهد نام سياهک محدود يا نيمه به اين بيماري اطلاق مي گردد. سياهک پنهان ديگري که به صورت جدي روي گندم فعاليت دارد، سياهک پنهان معمولي و پاکوتاه نام گرفته است و دو گونه به نام T.tritici و T. laevis و گونه T. controversa عامل اين بيماريند. اين عوامل بيمارگر مثل سياهک هندي عمل مي کنند گندمها خسارت مي بينند و تليوسپورهاي سياه را به وجود مي آورند و بوي اطراف مزرعه به علت تري متيل آمين (حالت بوي ماهي پوسيده) مي باشد و سياهک بدبو نام گرفته اند. بيماري سياهک موجب آلودگي گندم پايين آمدن ارزش آن براي تغذيه انسان مي شود. تعداد زيادي از تليوسپورها به وسيله هوا در موقع برداشت توزيع مي شوند و بيماري را در منطقه توسعه مي دهند و حتي در افراديکه روي گندم کار مي کنند حساسيت ايجاد مي نمايند.

براي کنترل سياهک پنهان مي توان از قارچ کشها قبل از کشت گندم استفاده نمود. گرچه مواد شيميايي خوبي براي کنترل سياهک پاکوتاه نيست ولي ارقام ميزبان مقاوم براي کنترل سياهکها موفق بوده است. در امريکا سياهک پاکوتاه در مناطق خاصي که با برف مدتي پوشيده مي شوند مشکل ايجاد مي کند، ولي به هر حال گندمهاي صادر شده چين اين بيماري را دارند. البته ممکن است گندمها در ابتدا آلوده به قارچ عامل بيماري نباشند ولي داخل انبار و يا وسايل حمل و نقل و ساير موارد ممکن است قارچ بيماري يعني T. controversa را منتقل نمايند.

با توجه به اهميت اقتصادي بيماريهاي سياهک بهتر است يکي از آنها مثل سياهک ذرت با گونه Ustilago maydis مورد بحث قرار گيرد. اين بيماري عموما در هر جا که ذرت کشت مي شود يافت مي گردد، البته ممکن است روي ذرت شيرين نيز خسارت عمده داشته باشد. به هر حال اين عامل بيمارگر روي دانه ذرت غده ايجاد مي کند و اين ذرتها ممکن است به صورت غذا در قسمتهايي از دنيا مورد استفاده باشد و با اين حالت آلودگي دانه هاي ذرت توليد گالهاي زياد را شامل شده است.

خانواده ديگر از قارچها که باعث سياهک علفهاي هرز مي شوند متعلق به Caryophyllaceae بوده که آلودگي سيستميک در ميزبان خود ايجاد مي کند. تليوسپورها در پرچمهاي گلهاي گياهان آلوده توليد مي شوند و با حشرات هاگدانها و شيرابه گلها به ساير گياهان پخش مي گردند، گرچه حضور عامل بيماري به عادت حشره مربوط نمي شود. علفهاي هرز معمولي مثل Silene alba و M. ciolacceum گلهاي ماده را به گلهاي نر منتقل مي کنند و هاگ نيز جابه جا مي شود.

گونه هاي زيادي از سياهک روي گياهاني که از نظر اقتصادي مهم نيستند واقع مي شوند و لذا به صورت ضعيف شناخته شده اند. البته جنس Doassansia گونه هاي زيادي دارد و در گياهان آبي فعاليت مي کنند، در مناطق پرآب ممکن است گونه هاي زيادي باشند و يا سياهکها در سيستم غيرکشاورزي در گياهان بومي يافت مي گردند.

▪ خصوصيات عمومي سياهکها :

قارچهاي سياهک به نظر مي رسند بيمارگر اجباري در گياهان گلدار باشند و در طبيعت چرخه زندگي دو هسته اي دارند. گرچه قسمتهاي متنوعي از گياهان ميزبان ممکن است آلوده باشند، از جمله برگها، ساقه ها، حتي ريشه ها ولي عمدتا قسمتهاي گلدار گياه را مورد حمله قرار مي دهند. در بعضي ميزبانها آلودگي دائمي وجود دارد زيرا عامل بيماري در زمستان در بافت ميزبان باقي مي مانند، رشد اوليه در بهار از مناطق آلوده آغاز شده و به مناطق ديگر گسترش مي يابد. گفته مي شود تعداد کمي از گونه ها مکينه توليد مي کنند ولي در حال حاضر شواهد چنين اشکالي را بيان نمي کند. ريسه بعضي گونه ها در بين سلولهاي ميزبان غير مشخص رشد مي کنند و موجب مرگ سلولها نمي شوند لذا اثر ريسه در سلولها خيلي کم است. جدار ريسه هاي انتهايي در قارچ سياهک داراي روزنه کوچک است و شبيه پل ارتباط مي شوند که در ريسه دو هسته اي يعني قارچهاي سياهک بحث مي شود. البته ريسه در تقسيمهاي انفرادي هميشه دو هسته اي نمي باشند، در مرحله توسعه اوليه ريسه، قسمتها اغلب چند هسته اي و در بعضي گونه ها به نظر مي رسد دو هسته اي نمي باشند، در مرحله توسعه اوليه ريسه، قسمتها اغلب چند هسته اي و در بعضي گونه ها به نظر مي رسد دو هسته اي دير توسعه يابد. در بعضي موارد دو هسته اي آشکار تا قبل از اسپورزايي قابل مشاهده نيست. گونه هاي جور هسته در قارچهاي سياهک بيمارگر نيستند و به راحتي در محيط کشت مغذي ساده رشد مي کنند، اصولا گونه هاي جور هسته مانند مخمرها رشد مي نمايند. اين سلولها معمولا به Spordia بر مي گردد و بيشتر قارچهاي سياهک روي آميزش ريسه ها آزمايش مي شوند. ريسه هاي دو هسته اي در بسياري از گونه ها در محيط کشت حاوي اسپوريدي به وجود مي آيد. رنگ سفيد و شکل نخي موجب نمايش عملي دو هسته اي شدن مي شوند.

دوهسته ايها به سختي در محيط کشت باقي مانده و سريع شکسته مي شوند، به هر حال مرحله دوهسته اي در تعداد کمي گونه براي طول زياد در محيط کشت رشد مي کند. قارچهاي سياهک پنهان Tilletia controversa و سياهک نيشکر Ustilago scitaminea در محيط کشت، تليوسپور تشکيل مي دهند.

▪ تليوسپورها و تکثير :

تليوسپورها که اسپورهاي سياهک ناميده ميشوند، اسپورهاي در حال استراحت قارچهاي سياهک مي باشند. اينها در توده اي که سوري (sori) نام دارد تشکيل مي شوند و در محل گلهاي ميزبان، جنين بذور، برگها، ساقه ها حتي ريشه ها به وجود مي آيند. الگوهاي متنوعي در توسعه اسپورها در قارچهاي سياهک يافت مي شود، ابتدا ميسليوم در محل اسپورزايي توسعه يافته، در بعضي گونه ها ريسه در فضاي بين سلولي در ميزبان ايجاد مي شود در بعضي ديگر در داخل سلولهاي ميزبان توسعه مي يابند. اين حالت توسعه که در داخل سلولها مي باشد در سياهک نواري برگ با گونه U.striiformis واقع مي شود.

در بسياري از بيماريهاي سياهک توسعه ريسه موجب سبززردي (کلروز) و متورم شدن بافت ميزبان مي شود. به هر حال در گياهان ذرت آلوده با U.maydis بر اثر پررشدي و پرازديادي سلولهاي ميزبان گالها توسعه مي يابند.

در تعداد کمي جنس مثل Entyloma و Entorhiza و بعضي گونه هاي Tilletia تليوسپورها به صورت انفرادي در انتهاي ريسه به وجود مي آيند و ممکن است در مرحله رسيدن داراي دم پايه نيز شده و در بعضي گونه ها با وجود قسمتها از يکديگر متمايز مي شوند. در مورد ديگر ديوار ريسه مولد تليوسپور ژلاتيني است و موجب تغيير پروتوپلاسم به تليوسپور مي گردد . اين شرايط موجب توليد کلاميدوسپور در گونه هاي مختلف مي شود و بعضي از آنها به عنوان تليوسپور نام مي برند. در بعضي قارچهاي سياهک ميسليومها قبل از تشکيل تليوسپور توسعه مي يابند و بعضي ميسليومها سترون به نظر مي رسند و براي تهيه اسپور رشد نمي کنند. بعضا ستونک درست مي کنند که مي تواند در تشخيص گونه ها مفيد باشد.

بدون توجه به نحوه توليد تليوسپور به نظر مي رسد آنها از ريسه هاي دوهسته اي به وجود مي آيند. در بعضي گونه ها هسته آميزي در تشکيل تليوسپور خيلي زود اتفاق مي افتد و لذا جوانترين اسپور يک هسته دو برابر مي باشد ولي در بقيه گونه ها تليوسپورها در اواخر دو هسته خواهند شد. ميوزها در جوانه زدن تليوسپورها واقع مي شود.

خصوصيات تليوسپور مثل اندازه، شکل، رنگ و زينتي بودن آنها در طبقه بندي راسته Ustilaginales بااهميت خواهند بود. سطح زينتي آنها خيلي مهم است وحداقل در سطح گونه ها به کار مي رود، الگوهاي متفاوت زينتي بودن وجود دارد. بعضي اسپورها مشبک، بعضيها خاردار يا زگيل دار مي باشند و بعضيها سطح صافي دارند. بيشتر تليوسپورها کروي شکل، زرد رنگ، قهوه اي و سياه رنگ مي باشند، ولي رنگهاي تليوسپور در ميکروسکپ با رنگ توده آنها يکنواخت نيست و يا اسپوري که در ميکروسکپ قرمز رنگ است ممکن است در توده سياه رنگ به نظر برسد. تعدادي سلول ممکن است با هم مجتمع شده و توپهاي اسپور به نظر برسند، اين حالت در سلولهاي ج__ن__س__ی يا سترون متفاوت است.

تليوسپورهاي بعضي قارچهاي سياهک قادرند براي چند سال در خاک بمانند، جوانه زني گونه هاي راسته Ustilaginales در مناطق معتدل مطالعه شده و حرارت کم نيز مورد علاقه آنها بوده است. البته سرما خفتگي را در بعضي گونه هاي شمال آمريکا مي شکند ولي به هر حال، سرما براي جوانه زني گونه هاي جنوب لازم نبوده است.

علاوه بر حرارت، رطوبت، PH و وجود يا عدم وجود انواع مواد، نور ممکن است در جوانه زني تليوسپور قارچهاي سياهک اثر داشته باشند.

قبل از ترک جوانه زني تليوسپور و تشکيل بازديد يوسپور بايد توجه شود که اين حوادث در قارچهاي سياهک بسيار متنوع است، تنوع به گونه ها و شرايط محيطي بستگي دارد. براي مثال ممکن است ميسليوم اوليه يک شاخه يا چند شاخه و بند دار و بدون بند باشد. در بعضي موارد تعداد کمي و يا هرگز بازيديوسپور تشکيل نمي شود و ميسليوم اوليه ممکن است ريسه دوهسته اي آلوده کننده تشکيل دهد. معمولا بازيديوسپورها به صورت جانبي و يا انتهايي تشکيل مي شود و اصولا ممکن است بازيديوسپورها از تعدادي کنيدي که به اسپوريدي ثانويه برمي گردد، و به وجود آيد. اگر اين نوع بازيديوسپور در محيط کشت مغذي جايگزين شود با جوانه زني چند جمعيت تشکيل مي دهند و مرحله جور هسته چرخه زندگي سياهک مشاهده مي شود.

▪ نفوذ قارچهاي سياهک به گياهان ميزبان:

با اينکه در بعضي قارچهاي سياهک ميسليومهاي اوليه قادرند گياهان ميزبان راآلوده کنند، به طورکلي به نظر مي رسد بازيديوسپور و اسپوريديهاي ثانويه اولين عوامل آلودگي هستند و لذا بيشترين اهميت را دارند. اندازه کوچک و انتقال طبيعي بازيديوسپورها و اسپوريديها مطالعات جريان نفوذ را مشکل نموده است و لذا جزئيات نسبتا کمي از اهميت اين حادثه دانسته شده است. با اينکه جنسهاي زيادي در مورد چگونگي داخل شدن قارچهاي سياهک به درون ميزبان وجود دارد، بسياري از اين اخبار در تضاد هستند و تعداد کمي با ميکروسکپ الکتروني و نوري پيشرفته تائيد مي شوند و در نتيجه خيلي مطالب براي يادگيري جنبه هاي زيست شناسي راسته Ustilaginales باقي مانده است.

در مورد سياهک هندي گندم به وسيله T.indica شواهد قوي تهيه شده است به گونه اي که جوانه زني اسپوريدي ثانويه از طريق روزنه هاي استومات روي پوشينه (گلوم و گلومل) داخل ميزبان مي شود.

● خانواده يوستيلاجيناسه (Ustilaginaceae) :

اعضاي اين خانواده ميسليوم اوليه بند توليد مي کنند و بازيديوسپورهاي جانبي و هم انتهايي تشکيل مي شود. ميسليوم اوليه از تليوسپورها که بزودي پس از تشکيل و فقط بعد از يک دوره خواب جوانه مي زنند به دست مي آيند. در بعضي گونه ها ميوزها در تليوسپور وقوع مي يابد و هسته به طرف ميسليومهاي اوليه حرکت مي کند و جداره ها سلولها را از هم جدا مي کند و ميسليومها چند سلولي و چند هسته اي مي گردند.

خانواده Ustilaginaceae شامل تعدادي گونه مهم اقتصادي است و براي مثال گونه Ustilago avenae عامل سياهک آشکار يولاف، گونه U.nuda عامل سياهک آشکار جو، گونه U.tritici عامل سياهک آشکار گندم و گونه U.maydis عامل بيماري سياهک ذرت مي باشد. علاوه بر اهميت اقتصادي گونه ها، بعنوان عوامل قابل استفاده در تجزيه آزمايشي و آزمايشگاههاي ژنتيکي به کار مي روند. مراحل جور هسته و هاپلوئيد گونه U.maydis به راحتي در محيط کشت ساده و اراضي کشت رشد مي کنند. با تلقيح برگهاي جوان به وسيله اسپوريدي ممکن است کمتر از دو هفته تليوسپورها به دست آيند و تليوسپورها قابل جداسازي خواهند بود.

بيماري سياهک ذرت به وسيله توليد انواع گالها در اندازه هاي مختلف تشريح مي شود. عامل بيمارگر در نهايت تليوسپورهاي سياه و پودري توليد مي کند. هنگامي که جنين آلوده مي شود بيشتر خسارت روي ميزبان انجام مي شود، معمولا آلودگي در خوشه، کاکل، برگهاي جوان ريشه هاي ميزبان ايجاد مي شود.

● خانواده تيلشياسه (Tilletiaceae) :

روش جوانه زني اعضاي اين خانواده با آنچه در خانواده Ustilaginaceae رخ مي دهد متفاوت مي باشد.

از اعضاي شناخته شده خوب در اين خانواده جنس Urocystis مي باشد. گونه هاي اين جنس اسپورهاي توپي دائمي دارند و لايه بيروني در سلولهاي سترون خواهند داشت و با يک يا چند تليوسپور احاطه مي گردند. گونه U.cepulae عمومي است و بعضي مواقع عامل بيماري در پيازها مي باشد، جنس Entorrhiza وابسته به خانواده Tilletiaceae بوده ولي خيلي کوچک است. اعضاي اين جنس در خانواده هاي Cyperaceae , Juncaecceae آلودگي ريشه ايجاد مي کنند. تنها ظهور بيماري توليد تورم گال شکل روي ريشه مي باشد.

▪ شاخه کيتر يديوميکوتا (Chytridiomycota) :

شاخه کيتريديوميکوتا داراي تنها يک رده chytridiomycetes بوده و فقط اعضايي از سلسله قارچها را در بر مي گيرد که در برخي مراحل زندگيشان سلولهاي متحرک توليد مي کنند. به استثناي چند گونه با سلولهاي پرتاژک (polyflagelate)، سلولهاي متحرک اين موجودات (زئوسپورو گامت) تنها يک تاژک شلاقي عقبي دارند. صفات ديگر گونه هاي اين شاخه که متداول بوده وممکن است ساير قارچها هم آنها را نشان دهند عبارتند از :

۱) ساختار پيوسته يا تال، هم ياخته (coenocytic) ساختار کروي يا تخم مرغي شکل، ريسه ساده طويل يا ميسليوم خوب توسعه يافته

۲) تبديل تخم به يک اسپور استراحتي يا مقاوم يا (resting spore) اسپورانژيوم استراحتي، يا در يک راسته، رشد آن به يک تال ديپلوئيد ختم ميشود. ديوار سلولي اين قارچها حاوي کيتين و گلوکان است. سلولز فقط در يک گونه ثابت شده است ؛ هاي پاتوژن گياهي از جمله : ,Olpidum ,synchytrium physoderna maydis و Urophlyctis alfalfa

گونهS.endobioticum باعث بيماري مهمي در سيب زميني به نام بيماري زگيل سياه مي گردد در حالي که O.brassicae بيمارگر ريشه کلم است و ناقل مهمي براي تعدادي از ويروسهاي گياهي بااهميت اقتصادي، مي باشد.

گونه هايي اندوبيوتيک (endobiotic) هستند که کاملا داخل سلولهاي ميزبانشان زندگي مي کنند. تال بالغ توسط ديوار سلولي احاطه مي شود. گونه هاي ديگر، اپي بيوتيک (epibiotic) هستند و اندامهاي توليد مثلي خود را در سطح ميزبان زنده و برخي تکه هاي مواد آلي بي جان توليد مي کنند و اندامهاي جذبي آنها درون يافتهاي مرده يا زنده که روي آن زندگي مي کنند فرورفته است. در اشکال هولوکارپيک (holocarpic) تال به طور کامل ممکن است به يک يا چند اندام توليد مثلي تبديل شود. در گونه هاي ديگر، اندامهاي توليد مثلي فقط از يک قسمت تال يا شبه ريشه يا ريزوئيد مجزا ايجاد مي شود که آنها يوکارپيک (eucarpic) ناميده مي شوند. هر تالي که فقط يک مرکز رشدي و توليد مثلي واحد توليد کند، تک مرکزي يا تک کانونه (monocentric) است. اگر بيش از يک مرکز رشدي توليد گردد، چند مرکزي يا چند کانونه (polycentric) ناميده مي شود.

تکثير غير ج__ن__س__ی در کيتريدها توسط زئوسپورهاست که در اسپورهاست که در اسپورانژ توليد مي شوند. در اوايل توسعه، اسپوانژ حاوي پروتوپلاسم تقسيم نشده يا هسته هاي فراوان است. همچنانکه اسپورانژيوم توسعه مي يابد کل پروتوپلاست به بخشهاي تک هسته اي کوچک و فراوان تقسيم مي شود که هر يک به صورت زئوسپوري با تاژک عقبي در مي آيند. زئوسپورها ممکن است زماني که اسپورانژيوم تخليه مي شود از طريق يک يا چند پستانک (papilla) ظاهر شوند. يک پستانک يا پاپيل تخليه (discharge papilla) در ديوار اسپورانژيوم يا در نوک لوله خارج شده از آن تشکيل مي شود.

در برخي گونه ها تجمع ريبوزومي، ساختار مشخص و جالبي است که کلاهک هسته اي (nuclear cap) ناميده مي شود.

● روشهاي گوناگون پلاسموگامي کيتريدها :

۱) آميزش پلانوگامتي (planogametic copulation) :

الف) تلقيح پلانوگامتهاي همسان : دو گامت که از نظر شکل ظاهري مشابه اما از نظر فيزيولوژيکي متفاوتند، در آب شنا کرده و براي تشکيل يک زيگوت متحرک ترکيب مي شوند، در برخي گونه ها، گامتهاي حاصله از يک گامتانژيوم در محل توليد ترکيب نخواهند شد.

ب) تلقيح پلانوگامتهاي غيرهمسان: يکي از پلانوگامتها به طور قابل توجهي بزرگتر از ديگري است. ترکيب در آب انجام ميشود و يک تخم متحرک تشکيل مي گردد.

ج) باروري يک گامت ماده غير متحرک (تخمک)

● توسط يک گامت نر متحرک (آنتروزوئيد) :

گامتهاي متحرک از گامتانژ نر (گاهي به نام آنتريدي) به داخل آب آزاد مي شوند و شنا مي کنند. برخي از آنها به گامتانژ ماده (گاهي به نام ااگونيوم) مي رسند. سپس به گامت نر داخل ااگونيوم مي شود و با تخمک درون آن ترکيب مي گردد.

۲) آميزش گامتانژي (gametangial copulation) :

در کيتريدها اين روش توسط انتقال پروتوپلاست کامل يکي از گامتانژيومها به داخل ديگري انجام مي شود.

۳) سوماتوگامي يا تن آميزي (somatogamy) :

اين روش ترکيب ساده ساختارهاي رويشي است. در برخي کيتريدها ترکيب ميان رشته هاي ريزوئيدي مقدمه اي براي تشکيل يک اسپور استراحتي است.

● راسته اسپيزلوميستال ها (spizellomycetales) :

جنس Olpidium عضوي از راسته Spizellomycetales است که نزديک ۳۰ گونه انگل گياهي اندوبيوتيک و هولوکارپيک روي جلبکها، خزه ها و گرده، برگ و ريشه هاي گياهي گلدار دارد. توسعه در اين جنس اگزوژنوس مونوسنتريک است. يکي از گونه هاي بسيار معروف O.brassicae است که ناقل تعدادي از ويروسهاي گياهي است. اين گونه عموما به ريشه هاي کلم حمله مي کند.

● راسته کيتريديالها (chytridiales) :

▪ جنس Synchytrium :

آنها قارچهايي اندوبيوتيک، هولوکارپيک با اسپورانژ فاقد دريچه (Inoperculate) هستند. در اين جنس تال به صورت کلني بوده و توسعه آن اگزوژنوس چند مرکزي يا پلي سنتريک است و به چندين اندام توليد مثلي (اسپورانژ يا گامتانژ) تقسيم مي شود که با يک غشاي عمومي پوشش يافته و يک سور را تشکيل مي دهند. بهترين گونه شناخت شده اين جنس S.endobioticum است. قارچ باعث برزگ شدن سطح سلولها (hypertrophy) و افزايش تعداد آنها (hyperplasia) در سيب زميني آلوده شده و آنها را به بافتهاي زگيلي تبديل مي کند. غده ها هم ممکن است به بيرون از خاک توسعه يابند، که در اين صورت آنها سبز بوده و توده اي از بافتهاي برگ مانند به وجود مي آورند.