nafise sadeghi
10th December 2008, 12:33 AM
مقدمه
به دليل اينكه در خلال رشد ماهي، جهت توليدمثل، تغييرات گوناگوني در وضعيت جانور روي مي دهد، بسياري از پرورش دهندگان ، ترجيح مي دهند كه بلوغ ماهي را به تاخير بيندازند يا از بروز آن ممانعت به عمل آورند و در بيشتر موارد به توليد ماهيان نابالغ يا عقيم مبادرت ورزند. از جمله اين تغييرات مي توان به نداشتن جذابيت براي مصرف كننده، غيرقابل پيش بيني بودن تغييرات رشد، كارايي تبديل غذا، رفتار ماهي، رنگ بدن و گوشت و حساسيت به بيماري ها اشاره كرد. لذا در اين شرايط تغيير جنسيت و توليد جمعيت هاي تك جنس مناسب خواهد بود(ستاري و معتمد،1376). تغيير جنسيت ماهي از طريق هورمون ، در واقع تغيير روند طبيعي تمايز جنسي تحت تاثير هورمون هاي استروئيدي مي باشد كه در نتيجه ي آن در ماهيهايي كه از لحاظ ژنتيكي ماده هستند، بيضه و يا در ماهيهايي كه از لحاظ ژنتيكي نرهستند، تخمدان رشد مي يابد ولي فرمول ژنتيكي (ژنوتيپ) كروموزوم هاي جنسي بدون تغيير باقي مي ماند.
تغيير جنسيت هورموني
تغيير جنسيت هورموني به دو طريق اعمال مي شود(Gomelsky،2003):
روش مستقيم توليد جمعيت تك جنسي : اين روش شامل درمان هورموني تمام ماهيهاي تحت پرورش در طول دوره ي تمايز جنسي مي باشد.
روش غير مستقيم يا كنترل ژنتيكي جنسيت: عبارتست از آميزش ماهيهاي طبيعي با ماهيهايي كه از قبل با بكار بردن هورمون تغيير جنسيت يافته اند. به عنوان مثال در ماهيهاي جور گامت (هموگامت) مانند كپور معمولي، جمعيت تمام ماده، از طريق آميزش جنس ماده ي طبيعي (XX) با نر تغيير جنسيت يافته يا نر جديد (كه داراي كروموزوم هاي XX هستند) بدست مي آيد.
بطور كلي كنترل ژنتيكي جنسيت ماهي روش مناسب تري در مقايسه با روش مستقيم هورموني مي باشد؛ چون از يك طرف نيازي به درمان هورموني تمام ماهيهاي پرورشي نبوده و از طرف ديگر درمان هورموني از لحاظ مصرف انساني ايجاد مشكل نخواهد كرد.
جنين از لحاظ فنوتيپي نه داراي سلول هاي جنسي نر و نه داراي سلولهاي جنسي ماده مي باشد . در واقع جنين ماهي فاقد تخمدان ، بيضه و ساير خصوصيات مربوط به دستگاه توليد مثل مي باشد. جنين در اين مرحله داراي سلول هاي زايگر اوليه (PGC) بوده و در اصطلاح به آن توتي پوتنت يا "چند توانه" گفته مي شود . دليل اين نام گذاري اين است كه جنين قادر است به جنس نر يا ماده تبديل گردد . در يك زمان خاص از رشد جنين ، پيام هاي شيميايي از ژن يا سري هاي ژني صادر مي گردد كه اين پيام ها سبب رشد و تكامل سلولهاي زايگرا اوليه مي شود . در اين زمان بافت ها به رشد و نمو خود ادامه داده و ماهي از لحاظ فنوتيپي جنسيت نر يا ماده پيدا مي كند . با توجه به مطالب بالا براي تغيير جنسيت ماهي تنها در يك محدوده زماني كه ماهي از نظر فنوتيپي متعلق به جنس نر يا ماده نمي باشد ، قابل اجراست و در خارج از اين محدوده ي زماني تغيير جنسيت فنوتيپي امكان پذير نخواهد بود.
درمان هورموني در ماهيان به روش هاي محتلفي انجام مي گيرد. اين روش ها به دو گروه سريع و مدت دار يا كند تقسيم بندي مي شوند (Crim،1985) :
روش هاي سريع استفاده از هورمون عبارتست از:
1- تزريق داخل عضلاني يا تزريق به حفره ي بدن بصورت سوسپانسيون
2- بكار بردن هورمون در آب آكواريوم
3- غوطه وري ماهي در حمام آب ساكن حاوي هورمون
اين روش معمولا براي گونه هايي مورد استفاده قرار مي گيرد كه فرآيند تمايز جنسي كمي بعد از تخم گشايي به وقوع مي پيوندد( مانند اكثر آزاد ماهيان)
روش كند عبارتست از :
1- درمان غذايي 2- كپسول هورموني 3- پلت هاي كلسترولي
به منظور كنترل جنسيت از سه روشِ درمان غذايي ، تزريق و غوطه وري استفاده مي شود.البته قابل ذكر است كه در سطح تجاري ، انتخاب روش مناسب استفاده از هورمون به ملاحظات اقتصادي و عملي بستگي دارد . از اين رو ، دو روش درمان تغذيه ايي و غوطه وريِ تعداد زياد ماهي در حمام آب ساكن يا آب در حال جريان روش هاي رايج عملي در تغيير جنسيت ماهي مي باشد (Lee و Donaldson ، 2000) .
روش غوطه وري براي آن دسته از ماهيها مناسب است كه تمايز جنسي آنها در مرحله ي جنيني يا در طول مراحل لاروي انجام گيرد اين در حالي است كه روش درمان غذايي (بكار بردن هورمون از طريق غذا) بيشتر براي گونه هايي بكار مي رود كه تمايز جنسي در هنگام آغاز تغذيه ي خارجي بوقوع بپيوندد (Lee و Donaldson ، 2000) .استفاده از غذاي زنده از قبيل آرتميا بعنوان ناقل هورمون هاي استروئيدي در برخي از ماهيها از قبيل باس دهان بزرگ (Garrett ، 1989 ) ، لامپ ماهي (Mortin-Robichaud و همكاران ، 1994 ) انجام گرفته است . اين روش جايگزين مناسبي براي روش غوطه وري مي باشد . چرا كه در برخي گونه ها با فاصله ي بسيار كمي پس از تخم گشايي با آرتمياي غني شده با هورمون قابل درمان مي باشند بدون اينكه نيازي به جايگزيني آب بعد از غوطه وري يا انتقال لارو به حمام آب حاوي هورمون باشد . جلوگيري از بهم خوردن شرايط زيستي لارو ها، بخصوص براي گونه هاي دريايي كه لاروهاي خيلي كوچك دارند ، حائز اهميت است(Lee و Donaldson ، 2000) .
براي القاي جنسيت نر از هورمون هاي آندروژني و براي القاء جنسيت ماده از هورمون هاي استروژني استفاده مي شود . كارآيي هورمون هاي استروئيدي در تغيير جنسيت ماهي به زمان درمان ، دز بكار رفته شده و گونه ي مورد آزمايش بستگي دارد. براي تغيير جنسيت ماهي به جنس نر از 17 – آلفا – متيل تستوسترون و براي تغيير جنسيت ماهي به جنس ماده، از 17 – بتا – استراديول استفاده مي گردد( Thomasو همكاران ، 2003).
مقدار مورد نياز و مدت زمان درمان هورموني بستگي به نوع گونه دارد . بعنوان مثال در كپور معمولي 10 ميلي گرم هورمون 17- آلفا – متيل تستوسترون به ازاء هر كيلو گرم غذا در ظرف زماني 40 تا 88 روز پس از خروج لارو از تخم و براي ماهي قزل آلاي رنگين كمان 25 ميلي گرم به مدت 70 روز از زمان شروع به تغذيه ، براي ايجاد نر زادي بكار رفته است (ستاري و معتمد ، 1376) .
در زمينه ي القاء ماده زادي نيز با توجه به نوع گونه ، مقدار هورمون و دوره ي زماني درمان متفاوت مي باشد . براي نمونه قزل آلاي رنگين كمان با 20 ميلي گرم هورمون 17- بتا – استراديول به ازاء هر كيلو غذا به مدت 60 روز پس از شروع تغذيه به جنس ماده تبديل مي شود(ستاري و معتمد ، 1376) .
5-3-3-1- تغيير جنسيت ژنتيكي و توليد جمعيت هاي تك جنسي
با وجود اينكه تعداد هورمون مصرفي توسط هر ماهي كم بوده و سريعا از بدن ماهي دفع مي گردد و از اين لحاظ مصرف اين گونه ماهيها توسط انسان مشكل خاصي را بوجود نمي آورد ( Thomasو همكاران ، 2003). ولي به دليل مخالفت هاي متعددي كه در زمينه درمان هورمون ماهيها صورت گرفته (ستاري و معتمد ، 1376) ، از برنامه هاي ژنتيكي براي كاهش اين مشكل استفاده شده است. بعنوان مثال ، براي توليد جمعيت تمام ماده ي ماهي قزل آلاي رنگين كمان ابتدا نوزادان ماهي مورد نظر را با هورمون 17- آلفا – متيل تستوسترون تحت درمان قرار داده و بدين ترتيب ماهيهايي با فنوتيپ نر توليد مي گردد كه داراي بيضه و صفات ثانويه جنسي نر مي باشد . اما از لحاظ ژنوتيپي ماده مي باشد (xx) . حال اگر اين ماده هاي نر زاد يا نرهاي جديد كه حاوي اسپرم مي باشند را با تخم هاي طبيعي لقاح دهند، ماهياني توليد خواهند شد كه همگي ماده حاوي كروموزوم xx مي باشند .
از آنجايي كه نمي توان جنسيت نوزاداني را كه در مرحله شروع به تغذيه بسر مي برند،تشخيص داد، لذا ابتدا بايد همگي آنها را ، اعم از نر و ماده، تحت درمان با هورمون هاي نرزادي قرار داد. در نتيجه ، زماني كه اين نوزادان به مرحله بلوغ جنسي رسيدند، لازم است كه از روش آميزش برگشتي استفاده نماييم تا بتوانيم ماده هاي نرزاد با ژنوتيپ XX را از نرهاي طبيعي با ژنوتيپ XY متمايز كنيم. در قزل آلاي رنگين كمان ، مي توان براي اين تمايز، از علايمي كمك گرفت ، زيرا در ماده هاي نرزاد مجاري اسپرم بر مسدود يا ناكامل است و آنها نمي توانند پس از بلوغ كامل ، اسپرم ريزي كنند. لذا هر ماهي نري كه بتواند اسپرم هاي خود را آزاد كند ، ماده ي تغيير جنسيت يافته نيست و نبايد از آنها براي توليد ماهيان مولد تماما ماده استفاده كرد(ستاري و معتمد ، 1376).
در بين ماهيهايي كه داراي سيستم تعيين جنسيت XY / XX هستند، از طريق توليد ماهي ابرنر ( نرهاي داري كروموزوم هاي YY ) امكان توليد جمعيت تمام نر وجود دارد ( Mairو همكاران،1997)منبع:سيد مرتضي ابراهيم زاده
دانش آموخته ي دانشگاه تربيت مدرس-مقطع كارشناسي ارشد
1- کلباسی، محمدرضا،جزوه ی درسی ژنتیک و اصلاح نژاد، دوره ی کارشناسی ارشد، دانشگاه تربیت مدرس،1382.
2-Foresti, F., Biotechnology and fish culture, Hydrobiologia, 420:45-47,2000
3-Lutz, C.G., practical genetics for aquaculture, Fishing News Books, 2001
4-Thomas, P.C., Rath, S.C., Mohapatra, D.K. Breeding and seed production of Fin fish and Sellfish. Daya puplishing house. 2003
http://www.articles.ir/article2471.aspx
به دليل اينكه در خلال رشد ماهي، جهت توليدمثل، تغييرات گوناگوني در وضعيت جانور روي مي دهد، بسياري از پرورش دهندگان ، ترجيح مي دهند كه بلوغ ماهي را به تاخير بيندازند يا از بروز آن ممانعت به عمل آورند و در بيشتر موارد به توليد ماهيان نابالغ يا عقيم مبادرت ورزند. از جمله اين تغييرات مي توان به نداشتن جذابيت براي مصرف كننده، غيرقابل پيش بيني بودن تغييرات رشد، كارايي تبديل غذا، رفتار ماهي، رنگ بدن و گوشت و حساسيت به بيماري ها اشاره كرد. لذا در اين شرايط تغيير جنسيت و توليد جمعيت هاي تك جنس مناسب خواهد بود(ستاري و معتمد،1376). تغيير جنسيت ماهي از طريق هورمون ، در واقع تغيير روند طبيعي تمايز جنسي تحت تاثير هورمون هاي استروئيدي مي باشد كه در نتيجه ي آن در ماهيهايي كه از لحاظ ژنتيكي ماده هستند، بيضه و يا در ماهيهايي كه از لحاظ ژنتيكي نرهستند، تخمدان رشد مي يابد ولي فرمول ژنتيكي (ژنوتيپ) كروموزوم هاي جنسي بدون تغيير باقي مي ماند.
تغيير جنسيت هورموني
تغيير جنسيت هورموني به دو طريق اعمال مي شود(Gomelsky،2003):
روش مستقيم توليد جمعيت تك جنسي : اين روش شامل درمان هورموني تمام ماهيهاي تحت پرورش در طول دوره ي تمايز جنسي مي باشد.
روش غير مستقيم يا كنترل ژنتيكي جنسيت: عبارتست از آميزش ماهيهاي طبيعي با ماهيهايي كه از قبل با بكار بردن هورمون تغيير جنسيت يافته اند. به عنوان مثال در ماهيهاي جور گامت (هموگامت) مانند كپور معمولي، جمعيت تمام ماده، از طريق آميزش جنس ماده ي طبيعي (XX) با نر تغيير جنسيت يافته يا نر جديد (كه داراي كروموزوم هاي XX هستند) بدست مي آيد.
بطور كلي كنترل ژنتيكي جنسيت ماهي روش مناسب تري در مقايسه با روش مستقيم هورموني مي باشد؛ چون از يك طرف نيازي به درمان هورموني تمام ماهيهاي پرورشي نبوده و از طرف ديگر درمان هورموني از لحاظ مصرف انساني ايجاد مشكل نخواهد كرد.
جنين از لحاظ فنوتيپي نه داراي سلول هاي جنسي نر و نه داراي سلولهاي جنسي ماده مي باشد . در واقع جنين ماهي فاقد تخمدان ، بيضه و ساير خصوصيات مربوط به دستگاه توليد مثل مي باشد. جنين در اين مرحله داراي سلول هاي زايگر اوليه (PGC) بوده و در اصطلاح به آن توتي پوتنت يا "چند توانه" گفته مي شود . دليل اين نام گذاري اين است كه جنين قادر است به جنس نر يا ماده تبديل گردد . در يك زمان خاص از رشد جنين ، پيام هاي شيميايي از ژن يا سري هاي ژني صادر مي گردد كه اين پيام ها سبب رشد و تكامل سلولهاي زايگرا اوليه مي شود . در اين زمان بافت ها به رشد و نمو خود ادامه داده و ماهي از لحاظ فنوتيپي جنسيت نر يا ماده پيدا مي كند . با توجه به مطالب بالا براي تغيير جنسيت ماهي تنها در يك محدوده زماني كه ماهي از نظر فنوتيپي متعلق به جنس نر يا ماده نمي باشد ، قابل اجراست و در خارج از اين محدوده ي زماني تغيير جنسيت فنوتيپي امكان پذير نخواهد بود.
درمان هورموني در ماهيان به روش هاي محتلفي انجام مي گيرد. اين روش ها به دو گروه سريع و مدت دار يا كند تقسيم بندي مي شوند (Crim،1985) :
روش هاي سريع استفاده از هورمون عبارتست از:
1- تزريق داخل عضلاني يا تزريق به حفره ي بدن بصورت سوسپانسيون
2- بكار بردن هورمون در آب آكواريوم
3- غوطه وري ماهي در حمام آب ساكن حاوي هورمون
اين روش معمولا براي گونه هايي مورد استفاده قرار مي گيرد كه فرآيند تمايز جنسي كمي بعد از تخم گشايي به وقوع مي پيوندد( مانند اكثر آزاد ماهيان)
روش كند عبارتست از :
1- درمان غذايي 2- كپسول هورموني 3- پلت هاي كلسترولي
به منظور كنترل جنسيت از سه روشِ درمان غذايي ، تزريق و غوطه وري استفاده مي شود.البته قابل ذكر است كه در سطح تجاري ، انتخاب روش مناسب استفاده از هورمون به ملاحظات اقتصادي و عملي بستگي دارد . از اين رو ، دو روش درمان تغذيه ايي و غوطه وريِ تعداد زياد ماهي در حمام آب ساكن يا آب در حال جريان روش هاي رايج عملي در تغيير جنسيت ماهي مي باشد (Lee و Donaldson ، 2000) .
روش غوطه وري براي آن دسته از ماهيها مناسب است كه تمايز جنسي آنها در مرحله ي جنيني يا در طول مراحل لاروي انجام گيرد اين در حالي است كه روش درمان غذايي (بكار بردن هورمون از طريق غذا) بيشتر براي گونه هايي بكار مي رود كه تمايز جنسي در هنگام آغاز تغذيه ي خارجي بوقوع بپيوندد (Lee و Donaldson ، 2000) .استفاده از غذاي زنده از قبيل آرتميا بعنوان ناقل هورمون هاي استروئيدي در برخي از ماهيها از قبيل باس دهان بزرگ (Garrett ، 1989 ) ، لامپ ماهي (Mortin-Robichaud و همكاران ، 1994 ) انجام گرفته است . اين روش جايگزين مناسبي براي روش غوطه وري مي باشد . چرا كه در برخي گونه ها با فاصله ي بسيار كمي پس از تخم گشايي با آرتمياي غني شده با هورمون قابل درمان مي باشند بدون اينكه نيازي به جايگزيني آب بعد از غوطه وري يا انتقال لارو به حمام آب حاوي هورمون باشد . جلوگيري از بهم خوردن شرايط زيستي لارو ها، بخصوص براي گونه هاي دريايي كه لاروهاي خيلي كوچك دارند ، حائز اهميت است(Lee و Donaldson ، 2000) .
براي القاي جنسيت نر از هورمون هاي آندروژني و براي القاء جنسيت ماده از هورمون هاي استروژني استفاده مي شود . كارآيي هورمون هاي استروئيدي در تغيير جنسيت ماهي به زمان درمان ، دز بكار رفته شده و گونه ي مورد آزمايش بستگي دارد. براي تغيير جنسيت ماهي به جنس نر از 17 – آلفا – متيل تستوسترون و براي تغيير جنسيت ماهي به جنس ماده، از 17 – بتا – استراديول استفاده مي گردد( Thomasو همكاران ، 2003).
مقدار مورد نياز و مدت زمان درمان هورموني بستگي به نوع گونه دارد . بعنوان مثال در كپور معمولي 10 ميلي گرم هورمون 17- آلفا – متيل تستوسترون به ازاء هر كيلو گرم غذا در ظرف زماني 40 تا 88 روز پس از خروج لارو از تخم و براي ماهي قزل آلاي رنگين كمان 25 ميلي گرم به مدت 70 روز از زمان شروع به تغذيه ، براي ايجاد نر زادي بكار رفته است (ستاري و معتمد ، 1376) .
در زمينه ي القاء ماده زادي نيز با توجه به نوع گونه ، مقدار هورمون و دوره ي زماني درمان متفاوت مي باشد . براي نمونه قزل آلاي رنگين كمان با 20 ميلي گرم هورمون 17- بتا – استراديول به ازاء هر كيلو غذا به مدت 60 روز پس از شروع تغذيه به جنس ماده تبديل مي شود(ستاري و معتمد ، 1376) .
5-3-3-1- تغيير جنسيت ژنتيكي و توليد جمعيت هاي تك جنسي
با وجود اينكه تعداد هورمون مصرفي توسط هر ماهي كم بوده و سريعا از بدن ماهي دفع مي گردد و از اين لحاظ مصرف اين گونه ماهيها توسط انسان مشكل خاصي را بوجود نمي آورد ( Thomasو همكاران ، 2003). ولي به دليل مخالفت هاي متعددي كه در زمينه درمان هورمون ماهيها صورت گرفته (ستاري و معتمد ، 1376) ، از برنامه هاي ژنتيكي براي كاهش اين مشكل استفاده شده است. بعنوان مثال ، براي توليد جمعيت تمام ماده ي ماهي قزل آلاي رنگين كمان ابتدا نوزادان ماهي مورد نظر را با هورمون 17- آلفا – متيل تستوسترون تحت درمان قرار داده و بدين ترتيب ماهيهايي با فنوتيپ نر توليد مي گردد كه داراي بيضه و صفات ثانويه جنسي نر مي باشد . اما از لحاظ ژنوتيپي ماده مي باشد (xx) . حال اگر اين ماده هاي نر زاد يا نرهاي جديد كه حاوي اسپرم مي باشند را با تخم هاي طبيعي لقاح دهند، ماهياني توليد خواهند شد كه همگي ماده حاوي كروموزوم xx مي باشند .
از آنجايي كه نمي توان جنسيت نوزاداني را كه در مرحله شروع به تغذيه بسر مي برند،تشخيص داد، لذا ابتدا بايد همگي آنها را ، اعم از نر و ماده، تحت درمان با هورمون هاي نرزادي قرار داد. در نتيجه ، زماني كه اين نوزادان به مرحله بلوغ جنسي رسيدند، لازم است كه از روش آميزش برگشتي استفاده نماييم تا بتوانيم ماده هاي نرزاد با ژنوتيپ XX را از نرهاي طبيعي با ژنوتيپ XY متمايز كنيم. در قزل آلاي رنگين كمان ، مي توان براي اين تمايز، از علايمي كمك گرفت ، زيرا در ماده هاي نرزاد مجاري اسپرم بر مسدود يا ناكامل است و آنها نمي توانند پس از بلوغ كامل ، اسپرم ريزي كنند. لذا هر ماهي نري كه بتواند اسپرم هاي خود را آزاد كند ، ماده ي تغيير جنسيت يافته نيست و نبايد از آنها براي توليد ماهيان مولد تماما ماده استفاده كرد(ستاري و معتمد ، 1376).
در بين ماهيهايي كه داراي سيستم تعيين جنسيت XY / XX هستند، از طريق توليد ماهي ابرنر ( نرهاي داري كروموزوم هاي YY ) امكان توليد جمعيت تمام نر وجود دارد ( Mairو همكاران،1997)منبع:سيد مرتضي ابراهيم زاده
دانش آموخته ي دانشگاه تربيت مدرس-مقطع كارشناسي ارشد
1- کلباسی، محمدرضا،جزوه ی درسی ژنتیک و اصلاح نژاد، دوره ی کارشناسی ارشد، دانشگاه تربیت مدرس،1382.
2-Foresti, F., Biotechnology and fish culture, Hydrobiologia, 420:45-47,2000
3-Lutz, C.G., practical genetics for aquaculture, Fishing News Books, 2001
4-Thomas, P.C., Rath, S.C., Mohapatra, D.K. Breeding and seed production of Fin fish and Sellfish. Daya puplishing house. 2003
http://www.articles.ir/article2471.aspx